Bewegungen und räumliche Nutzung von Seehunden im Elbmündungsgebiet in Deutschland

Wissenschaftliche Berichte Band 13, Artikelnummer: 6630 (2023) Diesen Artikel zitieren

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Seehunde sind die größten Raubtiere der Nordsee und gelten als Wächter für die Gesundheit des Ökosystems. Einige Hundert kommen auch in angrenzenden Flussmündungen vor, beispielsweise in der Elbmündung in Deutschland. Allerdings ist nur wenig darüber bekannt, wie diese Tiere diesen dynamischen, von den Gezeiten beeinflussten Lebensraum nutzen, der seit Jahrzehnten einem hohen anthropogenen Druck ausgesetzt ist. In diesem Zusammenhang wurden neun Seehunde (Phoca vitulina) aus der Elbmündung mit Biotelemetriegeräten ausgestattet, um ihre Bewegungen über mehrere Monate hinweg zu verfolgen. Die Bewegungen der Seehunde waren durch kurze Strecken (Reiselänge außerhalb der Brutzeit für Weibchen: 9,0 ± 1,12 km, Männchen: 7,0 ± 1,24 km) sowie kleine Heimatgebiete (mittlere 50 %-Reichweite für Weibchen: 16,3 km2, Männchen: 36,1 km) gekennzeichnet km2) im Vergleich zu Seehunden aus Meeresregionen. Innerhalb des Ästuars nutzten die Tiere das Fahrwasser, Flussarme und Nebenflüsse. Während der Welpensaison im Juni und Juli zeigten vier Robben stark verkürzte Reiselängen und -dauern, längere tägliche Rückzugsdauern sowie kleinere Heimatgebiete. Obwohl wahrscheinlich ein kontinuierlicher Austausch mit Seehunden aus dem Wattenmeer stattfindet, verbrachten die meisten Individuen in dieser Studie die gesamte Einsatzdauer innerhalb der Flussmündung. Dies deutet darauf hin, dass das Elbmündungsgebiet trotz umfangreicher anthropogener Nutzung einen geeigneten Lebensraum für Seehunde darstellt, und erfordert weitere Untersuchungen zu den Folgen des Lebens in einem solchen industrialisierten Lebensraum.

Seehunde (Phoca vitulina) sind eine der wichtigsten Arten in der Nordsee und gelten neben der Kegelrobbe (Halichoerus grypus) und dem Schweinswal (Phocoena phocoena) als einer der wichtigsten Raubtiere des Ökosystems1,2,3. In der Nordsee kommen Seehunde in einer Vielzahl von Lebensräumen vor, von felsigen Küsten rund um das Vereinigte Königreich (UK) bis hin zu den Gezeitenwatten des Wattenmeeres4,5. Die Seehundpopulation im Wattenmeer, die zwischen Den Helder in den Niederlanden und Esbjerg in Dänemark vorkommt (Einzelheiten finden Sie auf der Karte in Abbildung A. 1 in den Zusatzmaterialien), wird jährlich durch Luftaufnahmen gezählt, wobei die letzte Mauser-Messung gezählt wird auf 23.652 gezählte Individuen im August 20226. Die Art weist in ihrem gesamten europäischen Verbreitungsgebiet unterschiedliche Trends in der Häufigkeit auf, wobei einige Gebiete stabil sind oder zunehmen, während andere einen erheblichen Rückgang erleiden, z. B. die Orkney-Inseln und Ostschottland1,4. Die Bestände im Wattenmeer hingegen haben sich in den letzten Jahren auf einem hohen Niveau stabilisiert, was möglicherweise auf eine durch die Tragfähigkeit bedingte Wachstumsbegrenzung hindeutet1,7. Mit 13.304 im Jahr 2022 gezählten Individuen (56 % der Wattenmeerpopulation) gilt der deutsche Teil des Wattenmeeres als Hochburg der Arten in der Region6.

Das charakteristische physikalische Merkmal des Wattenmeeres ist die halbtägige Mondflut, die regelmäßig Sandbänke im Wattenmeer freilegt8. Während dieser Zeit nutzen Seehunde das zur Verfügung stehende Substrat und ziehen heraus, um sich auszuruhen. Abgesehen von der Ruhephase werden diese gezeitenabhängigen Rückzugsorte auch häufiger im Juni und Juli zur Geburt der Welpen sowie im August zur Mauser genutzt5,9,10,11. Die von Seehunden genutzten Auslaufplätze befinden sich in der Regel in Gebieten mit weniger menschlichem Einfluss, wohingegen die Strände der bewohnten Inseln und Küsten nicht im gleichen Maße frequentiert werden11,12.

Seehunde aus dem Wattenmeer unternehmen regelmäßig Offshore-Reisen in die Nordsee, die mehrere hundert Kilometer zurücklegen und mehrere Tage bis Wochen dauern können13,14,15,16. Während früher angenommen wurde, dass diese Reisen auf Gebiete mit erhöhter Beuteverfügbarkeit abzielen, die eine intensive Nahrungssuche ermöglichen15, deuten neuere Untersuchungen mit hochauflösenden Bewegungssensoren darauf hin, dass sich die Futterraten zwischen Transit- und Offshore-Zeiträumen nicht wesentlich unterscheiden13. Dies zeigt, dass Seehunde Zugang zu weit verteilten Beutetieren haben und eine konstant hohe Nahrungsaufnahme haben13, was zu einer größeren Flexibilität bei der Ausbeutung von Beuteressourcen und möglicherweise zu einer geringeren Abhängigkeit von lokalen Gebieten mit hoher Beutedichte führt.

Mehrere Studien aus verschiedenen Regionen des Wattenmeeres haben die räumliche Nutzung von Seehunden im Wattenmeer und in der Nordsee untersucht13,14,17,18. Seehunde dringen jedoch auch in angrenzende Flussmündungen ein19. Eine aktuelle Studie, die monatliche Luftaufnahmen im Mündungsgebiet der inneren und äußeren Elbe in Deutschland durchführte, zeigte, dass in diesem Gebiet das ganze Jahr über Seehunde vorkommen, wobei die Zahl der gezählten Individuen zwischen 65 und 53120 liegt Das Wattenmeer in der Nähe der Stadt Cuxhaven (Deutschland) ist durch Brack- und Süßwasserumgebungen gekennzeichnet und wird von den Gezeiten der Nordsee beeinflusst. Bis zum Hamburger Hafen stehen Sandbänke und Flussufer zur Verfügung21,22.

Die in der Tschechischen Republik entspringende Elbe ist hinsichtlich ihrer Länge und ihrem zugehörigen Einzugsgebiet einer der größten Flüsse Europas23. Während die zunehmenden Bemühungen zum Schutz der verschiedenen Lebensräume im Elbeästuar in einigen Teilen zu ökologischen Abschwächungen geführt haben, muss das Gebiet immer noch als wichtiger Hotspot anthropogener Aktivitäten mit Freizeit- und Handelsschifffahrt betrachtet werden (mit 8719 seegehenden Handelsschiffen im Jahr 2016). Hamburger Hafen) sowie großflächige Sedimentbaggerungen und -verklappungen auf nahezu konstantem Niveau22,24,25. Um die erforderliche Tiefe für große Schiffe im Hamburger Hafen aufrechtzuerhalten, müssen jährlich 3–9 Mio. m3 Sediment entnommen werden, für die Instandhaltung des Kanals vom Hafen bis zur Mündung werden jährlich weitere 12 Mio. m3 gefördert22. Darüber hinaus werden die Schadstoffwerte immer noch als hoch genug angesehen, um Auswirkungen auf die Umwelt und die jeweiligen Gemeinden zu haben26. In diesem Zusammenhang haben frühere Studien bereits gezeigt, dass Seehunde im Elbeästuar deutlich höhere Konzentrationen mehrerer Spurenmetalle im Blut aufweisen als Tiere aus weiter entfernten Standorten im Wattenmeer oder Helgoland27,28. Diese Entwicklungen haben zu erheblichen Konflikten zwischen dem Artenschutz und der anthropogen verursachten Veränderung des Gebietes geführt29,30.

Bislang gibt es noch keine Studie, die die Bewegungen und räumliche Nutzung von Seehunden im Elbeästuar untersucht. Deshalb haben wir Seehunde mit Biotelemetriegeräten ausgestattet, um über mehrere Monate hinweg GPS-Standorte und grundlegende Verhaltensdaten aufzuzeichnen. In dieser Studie wollen wir das Reiseverhalten und das Auslaufverhalten von Seehunden in der Elbe untersuchen. Darüber hinaus haben wir Heimatgebiete berechnet, um die räumliche Nutzung von Robben in dieser Flussumgebung zu demonstrieren. Diese Analysen ermöglichen einen Vergleich mit Daten, die zu Seehunden aus dem angrenzenden Wattenmeer und darüber hinaus gesammelt wurden. Darüber hinaus können diese Daten Entscheidungsträgern auch bei Planungsprozessen anthropogener Aktivitäten sowie bei der Entwicklung geeigneter Managementvorschriften helfen.

Die für den Robbenfang in Betracht gezogenen Standorte reichten vom Aushub „Mühlenberger Loch“ an der Grenze des Hamburger Hafens im Südosten bis zur Außensandbank „Gelbsand“, die nördlich von Cuxhaven in der Außenelbemündung liegt (Abb. 1). Für die Zwecke dieser Studie unterscheiden wir zwischen dem äußeren und dem inneren Ästuar, wobei letzteres als der Bereich bis zur Flussmündung definiert wird, in dem sich das Ästuar erheblich erweitert (siehe blau schraffierter Bereich in Abb. 1). In Hamburg liegt der mittlere Salzgehalt bei < 0,5 PSU und in Cuxhaven bei ~ 20 PSU21. Der mittlere Tidenhub im Ästuar beträgt ~ 3 m31.

Karte des Untersuchungsgebiets als Teil des Elbeästuars. Grüne Sterne markieren bekannte Fangplätze auf Grundlage der in Taupp20 präsentierten Daten, die als Standorte für den Fang von Seehunden in Betracht gezogen wurden. Rote Markierungen markieren Standorte von Industriestandorten, darunter die beiden Kernkraftwerke (KKW) Brokdorf und Stade. Der blau schraffierte Bereich stellt den Bereich dar, der als inneres Ästuar betrachtet wird. Die Karte wurde mit ArcGIS Vers. erstellt. 10,6 73.

Alle Abholplätze zeigten bei Luftaufnahmen das Vorhandensein von Robben, wobei die Abholplätze „Medemgrund“, „Neufelder Sand“ und „Brammer Bank“ am häufigsten besucht wurden20.

Der den Robben zur Verfügung stehende Lebensraum im Elbeästuar besteht aus dem Flussbett, das mit etwa 14,5 m Tiefe den tiefsten Teil darstellt und von regelmäßig überfluteten Tideflächen begrenzt wird, sowie Flussufern, die zum Teil aus Uferbefestigungen und Sandstränden bestehen als Schilfgürtel. Darüber hinaus gibt es in diesem Teil der Elbe einige kleinere Inseln, die für die Öffentlichkeit meist nur eingeschränkt zugänglich sind. Die Mündungsbreite liegt zwischen 2,5 km am Mühlenberger Loch und 17,5 km im Bereich der Flussmündung22. Neben diesen natürlichen Gebieten sind im gesamten Untersuchungsgebiet mehrere anthropogene Strukturen wie Häfen, Schleusen und Schleusen vorhanden. Das Kernkraftwerk (KKW) „Brokdorf“ liegt gegenüber dem Auslauf „Böschrücken“ und pumpt Kühlwasser über einen Auslass in die Elbe (Abb. 1). Das weiter südlich gelegene Kernkraftwerk „Stade“ wurde 2003 stillgelegt, befindet sich aber noch in der Stilllegungsphase.

Die Fänge wurden zwischen November 2019 und April 2021 mit zwei kleinen Booten (ca. 6 m Länge) durchgeführt, die von einem Außenbordmotor mit 90 bzw. 60 PS angetrieben wurden. In Gebieten mit geringer Strömungsgeschwindigkeit erfolgte der Fang nach der von Jeffries et al.32 beschriebenen Methode mit einem zwischen den beiden Booten ausgelegten Netz von 30 m Länge und 5 m Höhe mit einer Maschenweite von 10 cm. Die untere Linie des Netzes bestand aus einer Bleileine, die den unteren Teil des Netzes so niedrig wie möglich hielt. An der oberen Leine des Netzes waren in regelmäßigen Abständen Schwimmkörper angebracht. In dieser Kombination positioniert sich das Netz gut in der Wassersäule und im Wasser flüchtende Tiere können gefangen werden. Bei stärkerer Strömung wurde eine Gruppe herausgeschleppter Seehunde mit den beiden Booten direkt angefahren und die Tiere mit Stangen- und Reifnetzen gefangen, da der Einsatz des großen Netzes nicht praktikabel war.

Nach einer gründlichen tierärztlichen Untersuchung wurden alle Tiere mit einem SMRU GPS Phone Tag33,34 ausgestattet, der so programmiert war, dass er Daten in 6-Stunden-Intervallen übermittelt. Das GPS-Intervall wurde auf 10 Minuten eingestellt, um feinskalige Bewegungen im Fluss zu erkennen. Das Tag registrierte die Tauchtiefe mithilfe eines Drucksensors und holte Ereignisse mithilfe eines Nass-/Trockensensors aus33. Letzteres wurde vom Hersteller so abgestimmt, dass es auch in Süßwasser funktioniert. Während der Instrumentierung wurde das Fell der Robbe zunächst auf dem Rücken zwischen den Schulterblättern mit einem Handtuch getrocknet und anschließend mit einem mit Aceton getränkten Tuch entfettet. Anschließend wurde das Biotelemetriegerät mit einem herkömmlichen hochviskosen Allzweck-Sekundenklebstoff auf Ethylbasis (Henkel LOCTITE 422) auf das Fell geklebt. Nachdem der Kleber ausgehärtet war und das Gerät ordnungsgemäß befestigt war (normalerweise nach 5–7 Minuten), wurde das Tier sofort wieder in die Wildnis entlassen. Die Biotelemetriegeräte verbleiben bis zur folgenden jährlichen Mauser zwischen Juli und September am Tier und fallen bei Haarausfall rückstandslos ab.

Die gesamte Datenverarbeitung, Analyse und, sofern nicht anders angegeben, Visualisierung wurden in R Version 3.6.235 mit R Studio 2021.9.0.351 für Windows36 durchgeführt. Diagramme wurden mit dem Paket ggplot237 erstellt.

Vor jeder Analyse wurden die aufgezeichneten GPS-Positionen mit dem SDLfilter-Paket gefiltert. Hierzu wurde zunächst die Funktion „dupfilter“38 verwendet, um eventuelle zeitliche oder räumliche Duplikate herauszufiltern. Darüber hinaus wurden die maximale lineare Geschwindigkeit zwischen zwei aufeinanderfolgenden Positionen mithilfe der Funktion „vmax“ sowie die maximale lineare Geschwindigkeit in einer Richtung einer Schleifenfahrt mithilfe der Funktion „vmaxlp“ berechnet, wobei das Maß für die Positionsqualität qi auf 4 eingestellt wurde (darstellend). Die resultierenden Werte (vmax: 8,01 km/h, vmaxlp: 5,03 km/h) wurden dann in der Funktion „ddfilter“39 verwendet, um verbleibende fehlerhafte Positionen zu entfernen.

Vor allem im inneren Ästuar zeigten mehrere Ausholereignisse unrealistische Standorte (z. B. in der Mitte der Schifffahrtsstraße). Obwohl der Hersteller den Leitfähigkeitssensor so optimiert hatte, dass er auch in Wasser mit niedrigem Salzgehalt eine zuverlässige Leistung gewährleistet, wurden in Süßwasser einige fehlerhafte Abzugsereignisse aufgezeichnet. Da diese falschen Ausholereignisse nicht zuverlässig von plausiblen Ereignissen basierend auf der Ausholdauer, den vorherigen Tauchtiefen, der Standortgenauigkeit und der Anzahl der Satelliten getrennt werden konnten, haben wir uns entschieden, alle Ausholorte mit einer bathymetrischen Tiefe von mehr als 3,5 m auszuschließen ( 9,5 % der Abholstandorte, siehe Abbildung A. 7 in den Zusatzmaterialien). Dies führte dazu, dass einige potenziell korrekte Auszüge, die im äußeren Ästuar aufgezeichnet wurden, aufgrund der geringen Positionsgenauigkeit ebenfalls ausgeschlossen wurden. Allerdings wurden die meisten Ausschlüsse aufgrund einer detaillierten visuellen Gegenprüfung der ausgeschlossenen Daten und der in den Abholdaten enthaltenen zusätzlichen Informationen (z. B. die Dauer des Abschleppens dauerte nur einige Sekunden) als angemessen erachtet.

Basierend auf den Start- und Endzeiten haben wir die Dauer jedes einzelnen Abholereignisses berechnet, im Folgenden als Einzelabholdauer bezeichnet. Darüber hinaus haben wir die summierte Ausholdauer pro Tag berechnet.

Als Fahrten wurden alle Bewegungen zwischen Transportereignissen über Entfernungen von ≥ 1 km definiert. Die 1-km-Grenze wurde festgelegt, um zu vermeiden, dass kurze Fahrten im Wasser, die Seehunde häufig in der Nähe von Ausholplätzen unternehmen, zu stark betont werden40. Die Fahrtlänge entsprach den summierten Entfernungen zwischen jedem aufeinanderfolgenden Ortspaar zwischen zwei Abholereignissen und wurde mithilfe der Funktion „trackDistance“ aus dem Reisepaket41,42 berechnet. Die von den Tieren pro Tag zurückgelegte Distanz wurde berechnet, indem die Distanzen zwischen allen aufeinanderfolgenden Positionspaaren, die während eines Tages aufgezeichnet wurden, addiert wurden, wiederum mithilfe der Funktion „trackDistance“. Die Fahrtausdehnung beschrieb die maximale geradlinige Entfernung während jeder Fahrt, gemessen vom Standort des vorherigen Abtransports, und wurde mithilfe der Funktion „spDistsN1“ des sp-Pakets43 berechnet.

Als Fahrtdauer wurde die Länge des Zeitraums zwischen dem ersten und letzten Standort nach und vor einem Transportereignis definiert.

Für jedes Siegel wurden die Heimatgebiete auf der Grundlage von GPS-Standorten abgeleitet, die mithilfe der voreingenommenen Zufalls-Bridge-Kernel-Methode erhalten wurden, die in der „BRB“-Funktion des adehabitatHR-Pakets44 implementiert ist. Der Diffusionskoeffizient wurde mithilfe der Funktion „BRB.D“ desselben Pakets geschätzt. Der Glättungsparameter (hmin) wurde auf 200 m eingestellt. Diese Kerndichte-Schätzmethode eignet sich besonders für Telemetriedaten, da sie die Standorte der Tiere so behandelt, als ob sie aus einem Bewegungsprozess stammen45,46. Aus den resultierenden Nutzungsverteilungen (UDs) haben wir 50 %- und 95 %-Heimatbereiche abgeleitet. Um eine bessere Annäherung an die tatsächlich von den Robben genutzte räumliche Fläche zu erhalten, stellte die berechnete Heimatfläche die berechnete Fläche der UD nach Abzug der mit Land überlappenden Fläche dar.

Um Unterschiede in den Reiseeigenschaften und dem Ausziehverhalten zwischen verschiedenen biologischen Perioden zu untersuchen, wurden die Daten in „Welpensaison“ und „Nicht-Welpensaison“ unterteilt. Die Brutzeit wurde nach Brasseur et al.5 als Zeitraum zwischen dem 1. Juni und dem 31. Juli definiert. Als Nicht-Welpen-Saison wurden alle verbleibenden Tage außerhalb dieses Zeitraums definiert.

Bathymetriedaten und Informationen zu geomorphologischen Zonen im Elbeästuar wurden von der Bundesanstalt für Gewässerkunde47 bereitgestellt. Der Zugriff auf Bathymetriedaten für die Nordsee erfolgte über das EMODnet Bathymetry-Projekt48.

Lineare Mixed-Effect-Modelle (LMMs) wurden verwendet, um die Auswirkung von Geschlecht (männlich/weiblich) und Jahreszeit (Saison ohne Welpen/Welpensaison) auf die sechs Antwortvariablen zu untersuchen: Reiselänge, Reiseumfang, Reisedauer, zurückgelegte Distanz pro Tag , Einzelausholdauer und summierte Ausholdauer pro Tag. Erste Modelle umfassten sowohl erklärende Variablen als auch deren Wechselwirkung als feste Effekte. Robbenidentitäten wurden als Zufallseffekte einbezogen, um die individuelle Variabilität zwischen den Tieren zu berücksichtigen. Die Annahmen von LMMs, dass die Residuen normalverteilt und homoskedastisch seien, wurden mithilfe von QQ-Diagrammen sowie Diagrammen angepasster Werte gegenüber den Residuen bewertet. In diesem Zusammenhang wurden alle Antwortvariablen entweder logarithmisch transformiert (Fahrtlänge, Fahrtumfang, Fahrtdauer, Einzelausholdauer) oder Quadratwurzeltransformiert (zurückgelegte Strecke pro Tag, summierte Ausholdauer pro Tag), um Normalität sicherzustellen Homoskedastizität von Residuen49. Die Unabhängigkeit wurde validiert, indem die Residuen gegenüber den erklärenden Variablen aufgetragen wurden und die zeitliche Autokorrelation mithilfe der „acf“-Funktion in R überprüft wurde. Da die Antwortvariablen eine beträchtliche zeitliche Autokorrelation aufwiesen, wurde ein autoregressives Modell der Ordnung 1 (AR1) verwendet. wurde zu den LMMs hinzugefügt, wodurch die Autokorrelation effektiv beseitigt wurde.

Die Modellauswahl folgte den von Zuur et al.49 empfohlenen Schritten. Jede erklärende Variable wurde abwechselnd aus dem Vollmodell entfernt und dann wurde dieses reduzierte Modell mithilfe von Likelihood-Ratio-Tests (LRTs) mit dem Vollmodell verglichen. Das LRT vergleicht zwei verschachtelte Modelle anhand des Verhältnisses ihrer Wahrscheinlichkeiten und stellt eine Wahrscheinlichkeitsverhältnisstatistik mit einem zugehörigen p-Wert bereit, der für die Modellinferenz verwendet wird. Wir haben zunächst getestet, ob die Interaktion zwischen den beiden erklärenden Variablen (Geschlecht und Jahreszeit) erhalten bleiben sollte, indem wir es mit einem Modell ohne Interaktion unter Verwendung von LRTs verglichen haben. Wenn es weggelassen werden konnte, haben wir abwechselnd die beiden festen Effekte „Geschlecht“ und „Jahreszeit“ ausgeschlossen und diese Modelle ohne Interaktion mit dem vollständigen Modell verglichen. Die Ergebnisse der Modellauswahl basierend auf LRTs (Likelihood-Ratio-Statistiken und p-Werte) werden im Abschnitt „Ergebnisse“ bereitgestellt. Im Auswahlprozess wurden sowohl das vollständige als auch das reduzierte Modell mit der Maximum-Likelihood-Approximation angepasst, um die optimale Struktur mit festem Effekt zu ermitteln, während das sparsamste Modell am Ende mit der eingeschränkten Maximum-Likelihood-Näherung angepasst wurde49,50.

Statistische Analysen wurden in der R-Software51 durchgeführt. Alle LMMs wurden mit der Funktion „lme“ angepasst und LRTs wurden mit der Funktion „anova.lme“ (R-Paket nlme; Pinheiro et al.52) durchgeführt. Die statistische Signifikanz wurde auf p ≤ 0,05 festgelegt. Sofern nicht anders angegeben, werden die Werte als Mittelwert ± Standardfehler (SE) dargestellt, der aus den Modellvorhersagen abgeleitet wurde.

Alle Fänge, Probenahmen und Markierungen wurden unter Einhaltung aller nationalen Gesetze und der aktuellen Best-Practice-Richtlinien für die Anbringung von Biotelemetriegeräten durchgeführt und von den zuständigen staatlichen Ethikkommissionen, die im Folgenden für die jeweiligen Fangstellen genannt werden, genehmigt. Alle diese Verfahren wurden im Rahmen tierversuchsgerechter Genehmigungen durchgeführt, wobei Fänge im Land Hamburg nach der Genehmigung V1305/591-00.33 des ehemaligen Hamburger Ministeriums für Gesundheit und Verbraucherschutz genehmigt wurden, Fänge im Land Niedersachsen nach der Genehmigung 33.9 -42502-04-17/2562 und 33.12-42502-04-17/2562 des Niedersächsischen Landesamtes für Verbraucherschutz und Lebensmittelsicherheit-LAVES und Fänge im Land Schleswig-Holstein genehmigt gemäß der Genehmigung V 241-64499/ 2018(11-2/19) des Ministeriums für Energie, Landwirtschaft, Umwelt, Natur und Digitalisierung des Landes Schleswig-Holstein. Zusätzliche Genehmigungen für den Umgang mit Tieren sowie für das Betreten von Schutzgebieten wurden von den örtlichen Jagd- und Naturschutzbehörden des jeweiligen Landkreises eingeholt.

Insgesamt wurden im Elbmündungsgebiet neun ausgewachsene Seehunde gefangen und markiert. Der am weitesten im Ästuar gelegene Einsatz fand am Standort „Hanskalbsand“ und der äußerste am „Medemgrund“ statt (Tabelle 1, Abb. 1). Sechs dieser Tiere wurden im inneren Teil des Mündungsgebiets markiert, während drei im äußeren Mündungsgebiet nahe der Flussmündung markiert wurden.

Der Einsatz zweier Tiere begann im November (eines im Jahr 2019, eines im Jahr 2020) und dauerte den ganzen Winter, während der Einsatz der anderen Tiere im Frühjahr 2021 begann und bis zum Beginn der Mausersaison dauerte (Tabelle 1, Abb. 2). ).

Oben: Biologisch wichtige Zeiträume für Seehunde in der Region. Unten: Einsatzzeiträume im Laufe des Jahres, getrennt nach ID und farbig nach Geschlecht. Beachten Sie, dass seal_1 im Jahr 2019 und seal_2 im Jahr 2020 getaggt wurde, während die anderen Bereitstellungen im Jahr 2021 stattfanden; siehe Tabelle 1.

Während des größten Teils der Einsatzzeit hielten sich die Tiere in einem Gebiet auf, das von der Außenmündung bei Cuxhaven (Flusskilometer 729) bis zur Hamburger Hafengrenze bei Finkenwerder (Flusskilometer 631) reichte (Abb. 3, 4A). Während sich die meisten Tiere in der Nähe ihres vorherigen Auslaufplatzes aufhielten (Reiseausdehnung außerhalb der Brutzeit: 3,5 ± 1,07 km, innerhalb der Brutzeit: 0,7 ± 1,11 km, Tabelle 2, Abbildung A. 2 in den ergänzenden Materialien), drei männliche Individuen (in Tabelle 2 mit * markiert) führten Langstreckenfahrten (maximale Reiselänge: 176,4 km) in die Nordsee durch, wobei zwei Tiere Gebiete am Rande des nordfriesischen Schelfs anvisierten (Abb. 3). Außerdem unternahm ein Weibchen (Seehund_1) ständig mittellange Touren, was zu einer überdurchschnittlichen mittleren Reiselänge von 15 km führte (Tabelle 2, Abbildung A. 2 in den ergänzenden Materialien). Keines der Tiere zog weiter als ein paar Kilometer westlich ins niedersächsische Wattenmeer. Ein Seehund (Seehund_2) bewegte sich auch einige Kilometer in den Nebenfluss Stör, der auf der gegenüberliegenden Flussseite des Auslaufs „Brammer Ufer“ zur Elbmündung mündet (Abb. 1).

Karte mit den aufgezeichneten Spuren von neun in der Elbmündung markierten Seehunden. Die Titel sind nach Tag-ID farblich gekennzeichnet. Die Visualisierung erfolgte in R! 3.6.235 mit R Studio 2021.9.0.351 für Windows36 (https://cran.r-project.org/bin/windows/base/old/3.6.2/).

(A) Karte mit reduzierter Ausdehnung, die die aufgezeichneten Spuren von neun in der Elbmündung markierten Seehunden zeigt. Die Titel sind nach Tag-ID farblich gekennzeichnet. (B) Fokuskarte der Mündung bei Cuxhaven. Grüne Punkte: GPS-Standorte, graue Linien: Spuren der Robben. Die Visualisierung erfolgte in R! 3.6.235 mit R Studio 2021.9.0.351 für Windows36 (https://cran.r-project.org/bin/windows/base/old/3.6.2/).

Neben dem Hauptkanal bewegten sich Seehunde auch durch Nebenflüsse des Flusses und nutzten diese zum Ausholen. Während der Hauptkanal des Mündungsgebiets einschließlich des Schifffahrtskanals von den Robben innerhalb des inneren Mündungsgebiets genutzt wurde, verließen die meisten Spuren, sobald sie die Flussmündung erreichten, den Teil in der Nähe des Schifffahrtskanals und gelangten in den Gezeitenkanal Medemrinne (Abb. 4B). ).

Seal_2 und Seal_3 nutzten beide intensiv den Bereich um den Kühlwasserauslass des KKW „Brokdorf“, der gegenüber dem Abzug „Böschrücken“ liegt (Abb. 1). In der Nähe dieses Auslasses gab es eine starke Anhäufung von Standorten und Tauchgängen beider Tiere. Während seal_2 diesen Ort regelmäßig über aufeinanderfolgende Wochen hinweg besuchte und sich dabei die ganze Zeit in der Nähe aufhielt (Abbildung A. 4 oben in den ergänzenden Materialien), hielt sich seal_3 nicht längere Zeit vor der Verkaufsstelle auf, sondern besuchte die Stelle immer wieder für kurze Zeit Gelegenheiten während des gesamten Einsatzzeitraums (Abbildung A. 4 unten in den ergänzenden Materialien).

Während die Bewegungen der Robben in Richtung des äußeren Mündungsgebiets und darüber hinaus keinerlei Einschränkungen aufwiesen, bewegte sich kein Tier an einem markanten Punkt direkt an der Einfahrt des Hamburger Hafens im inneren Mündungsgebiet vorbei (Abbildung A. 5 in den ergänzenden Materialien).

Die Individuen, die in das äußere Ästuar reisten, nutzten ausschließlich bekannte Ausholplätze im Wattenmeer, während drei der Individuen innerhalb des inneren Ästuars auch bislang unbekannte Ausholplätze als Ausholplätze wählten (Abb. 5). Seal_2 zeigte die höchste Abholrate außerhalb bekannter Einsatzorte (blaue Dreiecke in Abb. 5), wobei sich die ausgewählten Orte über den größten Teil des Einsatzgebiets verteilten.

Karte mit reduzierter Ausdehnung, die die aufgezeichneten Auslaufplätze von neun in der Elbmündung markierten Seehunden zeigt. Abholungen sind nach Tag-ID farblich gekennzeichnet. Die Visualisierung erfolgte in R! 3.6.235 mit R Studio 2021.9.0.351 für Windows36 (https://cran.r-project.org/bin/windows/base/old/3.6.2/).

Insgesamt verbrachten die Tiere etwa 21 % (Median, Spanne: 12–30 %) der Einsatzzeit im Abschleppen (Tabelle 2). Die Dauer einzelner Ausholereignisse zeigte Unterschiede zwischen der Welpensaison und der Nicht-Welpensaison (Likelihood-Ratio-Statistik: 18,89, p < 0,0001). Die Ausholereignisse waren während der Nicht-Welpensaison (2,0 ± 1,09 Stunden) signifikant länger als während der Welpensaison (1,5 ± 1,07 Stunden). Es wurde kein signifikanter Unterschied zwischen den Geschlechtern festgestellt (Likelihood-Ratio-Statistik: 0,29, p = 0,59). Für die summierte Ausholdauer pro Tag war die Wechselwirkung zwischen Jahreszeit und Geschlecht signifikant (Likelihood-Ratio-Statistik: 8,17, p = 0,004). Die tägliche Ausholdauer belief sich für die Weibchen auf 5,2 ± 0,01 Stunden außerhalb der Brutzeit und auf 8,2 ± 0,01 Stunden während der Brutzeit und für die Männchen auf 6,4 ± 0,04 Stunden außerhalb der Brutzeit und 6,7 ± 0,03 Stunden während der Brutzeit (Abb . 6). Auch wenn die Dauer einzelner Ausholvorgänge während der Jungtiersaison verkürzt wurde, nahm die kumulierte tägliche Ausholdauer in diesem Zeitraum tatsächlich zu. Vor allem Weibchen verbrachten während der Brutzeit mehr Zeit pro Tag (Anstieg um 57,7 %) als Männchen (Anstieg um 4,7 %).

Boxdiagramme, die die Dauer der Abholungen für jede einzelne Person (obere Zeile) und jeden Monat des Jahres (untere Zeile) zeigen und die Dauer einzelner Abholungen (linke Spalte) mit der kumulierten Abholungsdauer für jeden Tag (rechte Spalte) vergleichen. Kästchen stellen das 25. und 75. Perzentil dar, der Balken, der Median und die Whisker reichen vom Scharnier bis zum größten oder kleinsten Wert, jedoch nicht weiter als 1,5 * des Interquartilbereichs. Die x-Achse zeigt die Siegel-ID.

Die Tiere legten einen weiten Streckenbereich von 2 bis 109 km pro Tag zurück und es wurde eine signifikante Wechselwirkung zwischen Jahreszeit und Geschlecht festgestellt (Likelihood-Ratio-Statistik: 17,2, p < 0,0001). Im Durchschnitt betrugen die zurückgelegten Distanzen pro Tag und Individuum außerhalb der Brutzeit 32,4 ± 0,05 km/Tag und während der Brutzeit 15,2 ± 0,04 km/Tag für die Weibchen und für die Männchen 28,1 ± 0,12 km/Tag außerhalb der Brutzeit 28,2 ± 0,18 km/Tag während der Welpensaison (siehe auch Abbildung A.3 in den Zusatzmaterialien).

Ebenso wurde eine signifikante Interaktion zwischen Jahreszeit und Geschlecht für die Reiselängen (Likelihood-Ratio-Statistik: 4,73, p = 0,03) und Dauer (Likelihood-Ratio-Statistik: 4,38, p = 0,04) festgestellt. Die Länge der einzelnen Fahrten betrug außerhalb der Brutzeit 9,0 ± 1,12 km und reduzierte sich während der Brutzeit für die Weibchen auf 1,6 ± 1,14 km, außerhalb der Brutzeit auf 7,0 ± 1,24 km und für die Rüden auf 2,5 ± 1,37 km während der Brutzeit. Einzelausflüge von Weibchen dauerten außerhalb der Brutzeit 6,6 ± 1,09 Stunden und während der Brutzeit 2,1 ± 1,12 Stunden, während Einzelausflüge von Männchen außerhalb der Brutzeit durchschnittlich 4,9 ± 1,19 Stunden und während der Brutzeit 2,6 ± 1,30 Stunden dauerten.

Es gab nur wenige Fahrten mit vergleichsweise langer Dauer und Länge (z. B. Fahrtlänge von 832 km oder Dauer von 588,6 h, Abb. 7), bei denen es sich um Offshore-Fahrten handelte, die in diesem Fall auf das nordfriesische Schelfgebiet abzielten, ein bei Tieren häufig beobachtetes Verhalten das Wattenmeer13,18.

Länge (oben) und Dauer (unten) der Fahrten für jede Person, farbig nach Geschlecht. Die auf der Y-Achse angezeigten Datenwerte wurden logarithmisch transformiert, um in den Daten vorhandene Ausreißer zu berücksichtigen. Am oberen Ende jedes Boxplots sind die Medianwerte der einzelnen Personen angegeben. Die maximalen und minimalen Gesamtwerte werden im Plottitel angezeigt. Kästchen stellen das 25. und 75. Perzentil dar, der Balken, der Median und die Whisker reichen vom Scharnier bis zum größten oder kleinsten Wert, jedoch nicht weiter als 1,5 * des Interquartilbereichs. Die x-Achse zeigt die Siegel-ID.

Für das Reiseausmaß konnte jedoch kein Unterschied zwischen den Geschlechtern festgestellt werden (Likelihood-Ratio-Statistik: 0,1, p = 0,75), wohingegen der Vergleich der beiden Jahreszeiten einen signifikanten Unterschied (Likelihood-Ratio-Statistik: 157,93, p < 0,0001) bei deutlich reduzierter Reise ergab Ausmaße während der Welpensaison. Im Durchschnitt betrug die Reiselänge außerhalb der Brutzeit 3,5 ± 1,07 km und verringerte sich während der Brutzeit auf 0,7 ± 1,11 km.

Zusammenfassend lässt sich sagen, dass die Robben deutlich kürzere (Verkürzung der Reisedauer der Weibchen: 68,2 %, Männchen: 46,9 %) und kürzere Reisen durchführten, sowohl was die Länge angeht (Verkürzung der Reisedauer der Weibchen: 82,2 %, Männchen: 64,3 %). und Ausmaß (Reduzierung des Reiseausmaßes um 80,0 %), während der Welpensaison im Vergleich zur Nicht-Welpensaison.

Trotz der Ähnlichkeit der durchschnittlichen Reiselänge und -dauer zwischen den Individuen zeigte die aus der gesamten Einsatzdauer abgeleitete Größe des Reviers einen deutlichen interindividuellen Unterschied, sodass die drei männlichen Individuen, die die größten Entfernungen zurücklegten, auch die größten Reviergrößen aufwiesen ( Tabelle 2).

Die für alle Weibchen berechnete mittlere Größe des Reviers betrug 16,3 km2 (HR 50 %) bzw. 99,5 km2 (HR 95 %), während für alle Männchen die mittlere Größe des Reviers 36,1 km2 (HR 50 %) bzw. 284,9 km2 erreichte km2 (HR 95 %), in beiden Fällen mehr als das Doppelte der Reviergröße der Weibchen (Tabelle 2).

Bei der Überlagerung der einzelnen Heimatgebiete wird deutlich, dass große Teile des inneren Ästuars genutzt wurden und Kerngebiete mehrerer Individuen überlappten. Besonders der Bereich zwischen den Abholplätzen „Böschrücken“ und „Schwarztonnensand“, aber auch der Bereich unmittelbar vor der Hamburger Hafeneinfahrt wurde regelmäßig genutzt (Abb. 8). Im äußeren Ästuar wurden die Bereiche um die Abladestellen „Neufelder Sand“ und „Medemgrund“, die sich im Norden bis in den Tidekanal Medemrinne erstrecken, intensiv genutzt, ebenso wie das Gebiet um die Abladestellen „Gelbsand“ (Abb. 8).

Karte mit überlagerten Nutzungsdichten (50 %: rot, 95 %: gelb) aller markierten Tiere. Während die 95 %-Nutzungsverteilung dem gesamten Heimbereich ähnelt, kann die 50 %-Nutzungsverteilung als Kernbereich jedes Siegels angesehen werden. Die Visualisierung erfolgte in R! 3.6.235 mit R Studio 2021.9.0.351 für Windows36 (https://cran.r-project.org/bin/windows/base/old/3.6.2/).

In den Monaten Juni bis Juli konnte eine deutliche Verhaltensänderung beobachtet werden, die sich nicht nur im Ausflugsverhalten und im Ausziehverhalten zeigte, sondern auch im Heimatgebiet und im Tauchverhalten von vier Robben (Seal_3, Seal_6, Seal_7, Seal_9). Beispielsweise zeigten drei von vier in dieser Zeit markierten Weibchen eine deutliche Veränderung der Bewegungsmuster, indem sie die pro Tag zurückgelegte Distanz abrupt reduzierten, die maximale Tauchtiefe verringerten und die Ausziehgeschwindigkeit erhöhten (Abb. 9, Tabelle 3). Wir gehen davon aus, dass diese Verhaltensänderung auf die Geburt und Laktation eines Welpen hinweist.

Balkendiagramme, die die zurückgelegte Strecke pro Tag (oben), den Anteil des Tages, der im Ausholen verbracht wurde (Mitte), und die erreichte Tauchtiefe sowie den Ausholvorgang als grüne Balken (unten) für das weibliche Seehund_3 als Beispiel zeigen. In dunklerem Grau schattierte Bereiche zeigen den Zeitraum der Verhaltensänderung an, der auf die Fortpflanzungsperiode hinweist.

Um diese Verhaltensänderung der vier Robben konkret abzubilden, wurden Nutzungsverteilungen und Aufenthaltsgebiete getrennt für die Zeit vor und während der vermuteten Fortpflanzungsperiode berechnet. Durch die Reduzierung ihrer zurückgelegten Distanzen reduzierten die vier Tiere, die dieses Verhalten zeigten, auch ihre Heimatgebiete während der vermuteten Fortpflanzungsperiode erheblich (mittlere HR 95 %, außen: 112,1 km2, innen: 5,8 km2; mittlere HR 50 %, außen: 17,3 km2, innen). : 0,5 km2, Abb. 10, Tabelle 3).

Aus der berechneten Nutzungsverteilung abgeleitetes Heimatgebiet, wobei die große Karte das Heimatgebiet für den Zeitraum außerhalb der vermuteten Fortpflanzungsperiode zeigt und die kleine Karte das Heimatgebiet während der vermuteten Fortpflanzungsperiode für weibliche Robben zeigt_3. 50 % HR: grüne gestrichelte Linie, 95 % HR: beige gestrichelte Linie. Hellgelbe Bereiche stellen Gezeitenlebensräume dar. Die Visualisierung erfolgte in R! 3.6.235 mit R Studio 2021.9.0.351 für Windows36 (https://cran.r-project.org/bin/windows/base/old/3.6.2/).

Interessanterweise zeigte auch einer der männlichen Robben (seal_7) eine solche Verhaltensänderung. Diese Person reduzierte die zurückgelegte Strecke pro Tag von durchschnittlich 36 km auf 5 bis 10 km, während sich gleichzeitig die Zeit, die sie mit dem Transport verbrachte, nicht wesentlich erhöhte (Tabelle 3, Abbildung A. 6 in den ergänzenden Materialien). .

Entlang der Nordseeküste Kontinentaleuropas und des Vereinigten Königreichs ist der Seehund ein häufig vorkommendes Raubtier und gilt als Schlüsselart in diesem Ökosystem3,14. Frühere Studien haben die Bewegung und Lebensraumnutzung von Seehunden in der Nordsee und angrenzenden Küstengewässern untersucht13,15,53,54. Obwohl in Flüssen und Flussmündungen Seehunde gesichtet wurden19,20, haben sich keine Studien darauf konzentriert, wie diese Robben solche Brack- und Süßwasserumgebungen an der Nordsee nutzen. Trotz der Einschränkungen, die sich aus der geringen Stichprobengröße ergeben (z. B. nicht alle Jahreszeiten abdeckende Daten), liefern die Ergebnisse dieser Studie einen ersten Einblick in die Bewegungen von neun mit Biotelemetriegeräten ausgestatteten Seehunden im Elbeästuar.

Im Vergleich zu ihren rein im Meer lebenden Artgenossen zeigten Seehunde aus der Elbmündung unterschiedliche Bewegungsmuster. Während frühere Studien gezeigt haben, dass Seehunde im Wattenmeer und den angrenzenden Gewässern oft Fahrten in küstennahe Gewässer unternehmen, deren Entfernung zur Kolonie mehr als 100 km beträgt13,15,17,55, blieben die markierten Robben in der Elbmündung meist in der Nähe (durchschnittliche Fahrtstrecke). außerhalb der Brutzeit: 3,5 km, max: 176,4 km, Tabelle 2) zu ihrem bisherigen Aufenthaltsort. Dennoch gab es interindividuelle Unterschiede, wobei vor allem die männlichen Individuen weiter entfernte Reisen unternahmen, entweder zu Offshore-Futtergebieten oder zu nördlichen Ausholplätzen im Wattenmeer (Tabelle 2, Abb. 3). Dieses Muster steht im Einklang mit Seehunden aus dem inneren Moray Firth in Schottland, wo weibliche Robben ihre Nahrungssuche nachweislich auf durchschnittlich 14,9 km und männliche auf durchschnittlich 25,5 km ausdehnen40. Dennoch ist der Unterschied zwischen den Geschlechtern in dieser Studie (Tabelle 2) statistisch nicht signifikant. Im Gegensatz zu den Ergebnissen der vorliegenden Studie, aber vergleichbar mit den Ergebnissen aus Schottland, führten ausgewachsene Seehunde im Kattegat, Dänemark, Nahrungssuchetouren bis zu einer Entfernung von maximal 20 km von der Markierungsstelle durch56.

Ähnlich wie die Fahrtlängen lag auch die mittlere Fahrtlänge deutlich unter dem in anderen Studien beschriebenen Bereich. Beispielsweise ergaben Vergleiche der Reiselängen von Robben im Vereinigten Königreich geringfügige Unterschiede zwischen den Geschlechtern, mit 30,7 km57 und 30,1 km40 für Weibchen bzw. 36,6 km40 und 61,1 km57 für Männchen. Diese beiden Studien zeigten jedoch eine große Variabilität zwischen Einzelpersonen und zwischen Markierungsgebieten. Dies deckt sich auch mit der vorliegenden Studie, wobei die Fahrtlängen zwischen dem festgelegten Minimum von 1 km und dem Maximum von 832 km liegen (Abb. 7). In unserer Studie legten männliche Individuen während und außerhalb der Fortpflanzungszeit, abgesehen von einigen einzelnen längeren Reisen, während ihrer Reisen im Durchschnitt deutlich kürzere Strecken zurück als die Weibchen, während die Reisedauer der Männchen im Vergleich zu der der Weibchen nur kürzer war außerhalb der Brutzeit und etwas höher während der Brutzeit. Dieses Ergebnis steht im Gegensatz zu den Ergebnissen einer groß angelegten Studie in Schottland, bei der die Männchen außerhalb der Brutzeit im Vergleich zu den Weibchen Ausflüge mit längerer Dauer und zurückgelegten Distanzen durchführten57. Im Vergleich zur schottischen Studie umfassten die in unserer Studie analysierten Daten jedoch relativ wenige Tiere.

Darüber hinaus war die in dieser Studie festgestellte durchschnittliche Reisedauer während der jeweiligen Jahreszeiten deutlich kürzer im Vergleich zu anderen Studien, in denen die durchschnittliche Reisedauer von Seehunden bis zu 66,4 Stunden58 oder sogar 4,5 Tage57 dauerte. Die geringere Dauer und Länge der Seehundausflüge im Elbeästuar könnte auf den begrenzten Raum zurückzuführen sein, den die Tiere nutzen können, in Kombination mit verschiedenen, leicht zugänglichen Auslaufplätzen in unmittelbarer Nähe. Solche Bedingungen könnten die Robbe möglicherweise dazu veranlassen, sich häufiger auf See zu begeben, im Gegensatz zu einer Robbe, die längere Offshore-Reisen unternimmt, bei denen kein geeigneter Lebensraum zum Ausholen zur Verfügung steht. Dies könnte von Vorteil sein, da sich gezeigt hat, dass Seehunde die Ruhezeit auf See über die Dauer einer Reise verlängern, was darauf hindeutet, dass Ruhezeiten auf See nicht so energetisch rentabel sind wie Ruhezeiten an Land, was dazu führt, dass sie von dort zurückkehren müssen Offshore-Gewässer bis zum Ausholen13.

In dieser Studie variierten die Bewegungsmuster innerhalb der Flussmündung zwischen den einzelnen Personen. Einige Personen (z. B. Seehund_1) nutzten routinemäßig ein sehr begrenztes Gebiet, zielten während ihrer Fahrten immer auf die gleichen Gebiete ab und zeigten auch eine hohe Standorttreue in Bezug auf bestimmte Abholstellen (z. B. nutzte Seehund_1 während einer Einsatzdauer von 172 Tagen drei verschiedene Abholstellen). ). Andere Individuen nutzten einige Tage lang begrenzte Gebiete, einschließlich spezifischer Abholstellen innerhalb dieser Gebiete, und zogen dann in einen anderen Teil der Flussmündung, um das gleiche Muster zu zeigen, nutzten aber am Ende einen größeren Teil des Einsatzgebiets. Nur einmal gelang es einem Tier, in einer einzigen Fahrt vom südlichen Teil bei Hamburg bis zur Flussmündung oder umgekehrt zu gelangen.

Die Unterschiede in der räumlichen Nutzung zwischen den vorliegenden und den auf das Meer ausgerichteten Studien werden noch deutlicher, wenn man die Größen der Heimatgebiete vergleicht, die aus der berechneten Nutzungsverteilung mithilfe der voreingenommenen Zufalls-Bridge-Kernel-Methode44 abgeleitet wurden. Eine Studie von Tougaard et al.55 zeigte beispielsweise, dass im dänischen Wattenmeer markierte Seehunde Gebiete von 319 km2 (minimale HR 50 %) bis 6457 km2 (maximale HR 50 %) nutzten. Im Gegensatz dazu nutzten die Robben aus dieser Studie (Einzelheiten siehe Tabelle 2) eine Fläche von 12 km2 (minimale HR 50 %) bis 72 km2 (maximale HR 50 %).

Aufgrund der unterschiedlichen Ansätze zur Berechnung der genutzten Flächen ist ein Vergleich zwischen Heimatgebieten jedoch mit Vorsicht zu genießen. Während die Berechnung der einfachen Kernel-Nutzungsverteilung, wie sie in Tougaard et al.55 verwendet wird, nur die Positionen der Umzüge berücksichtigt, berücksichtigt die voreingenommene Zufalls-Bridge-Kernel-Methode auch den Weg, den die Person zwischen aufeinanderfolgenden Umzügen am wahrscheinlichsten eingeschlagen hat, und stellt daher eine geeignete Methode dar zur Analyse von Bewegungsdaten46.

Da die Ergebnisse jedoch auf unterschiedlichen Größenskalen liegen, gibt es starke Hinweise darauf, dass die Seehunde aus der Elbmündung im Vergleich zu Robben aus anderen Standorten nur einen Bruchteil des Verbreitungsgebiets nutzen. Weitere Studien, die beispielsweise Daten zur Beuteverfügbarkeit oder zum hochauflösenden Futtersuchverhalten der Robben sowie vergleichbare Daten aus dem nahegelegenen Wattenmeer umfassen, wären erforderlich, um die Mechanismen zu bewerten, die diesem Unterschied zugrunde liegen, z. B.13.

Die Seehunde in dieser Studie nutzten 21 % (Gesamtmedian) ihrer Einsatzdauer für das Herausholen und verbrachten somit 79 % ihrer Zeit im Wasser. Drei der vier Männchen verbrachten im Vergleich zu den anderen Individuen deutlich weniger Zeit beim Ausziehen (12 %, 15 % bzw. 15 %) (Tabelle 2). Während der Gesamtmittelwert innerhalb des für Seehunde in Schottland (22 %) und in den Niederlanden (20 % für Weibchen) gemeldeten Bereichs lag, liegt der mittlere Prozentsatz der herausgeholten Männchen unter dem zuvor gemeldeten Wert von 22 %17,40.

In der vorliegenden Studie betrug die Dauer der Auszüge pro Tier außerhalb der Brutzeit durchschnittlich 5,2 Stunden pro Tag für die Weibchen und 6,4 Stunden pro Tag für die Männchen. Dies ist länger als der Median (4,39 Stunden), der für Robben aus Schottland gemeldet wurde59. Umgekehrt lag die durchschnittliche Dauer einzelner Ausholvorgänge von Seehunden im Elbeästuar außerhalb der Jungsaison bei 2,0 Stunden und damit deutlich niedriger als die in der Studie von Cunningham et al. berichteten 4,77 Stunden.59 Ob dies auf eine erhöhte Störungsrate zurückzuführen ist, die zu häufigeren, aber kürzeren Ausholvorgängen führt, oder auf die erhöhte Wahrscheinlichkeit von Ausholvorgängen, bleibt unklar. Ein Aspekt, der die Hypothese stützt, dass Störungen durch menschliche Aktivitäten an Land eine mögliche Ursache sind, besteht darin, dass Robben trotz einer größeren Verfügbarkeit von gezeitenunabhängigen Standorten, die zum Abholen geeignet sind, überwiegend gezeitenabhängige Abholmöglichkeiten, wie zum Beispiel Wattenmeer, wählen. Diese Orte sind zwar im Hinblick auf die gezeitenbedingt begrenzte Ruhezeit suboptimal, bieten aber den Vorteil, dass sie weniger stark von Menschen frequentiert werden. Im Gegensatz zu den anderen Tieren nutzte eine Robbe (seal_2) auch regelmäßig drei bestimmte Sandstrände an Flussufern im inneren Ästuar als Rückzugsort. Obwohl es im gesamten Untersuchungsgebiet zahlreiche Strände gibt, lagen alle drei genutzten Strände in einem begrenzten Gebiet. Diese Wahl kann ein weiterer Hinweis darauf sein, dass sich Störungen teilweise auf das Ausziehverhalten auswirken, da diese Strände aufgrund ihrer Lage vor Industriestandorten wie dem Großindustriegebiet Bützflether Sand oder dem stillgelegten Kernkraftwerk Stade wahrscheinlich weniger stark von Menschen frequentiert werden (Abb. 1). Um dies genauer beurteilen zu können, sind ausgefeiltere Biotelemetriegeräte wie hochauflösende Ton- und Bewegungs-Tags erforderlich, die gleichzeitig feinskalige Bewegungen der Tiere und Umgebungsgeräusche aufzeichnen und so eine bessere Bewertung von Störereignissen ermöglichen60. Für eine erste Einschätzung wäre auch eine beobachterbasierte Studie geeignet, die die unterschiedlichen Raubzüge im Hinblick auf Robbenanwesenheit und menschliche Aktivität vergleicht.

Mehrere im Frühjahr 2021 eingesetzte Tags sendeten bis zur Jungsaison der Seehunde zwischen Juni und Juli dieses Jahres. Dadurch konnten wir die Bewegungsmuster und entsprechenden Veränderungen im Hinblick auf den Zeitraum vor der Welpensaison beurteilen (z. B. Abb. 9).

Drei von vier markierten Weibchen zeigten deutliche Verhaltensänderungen, mit einer erheblichen Verringerung der Bewegung und des Tauchens und einer entsprechenden Zunahme der Ausholdauer und -häufigkeit (z. B. zeigte seal_3 eine Reduzierung der 95 %-HR von 127 km2 vor auf 2 km2 nach der Vermutung). Geburt des Welpen; siehe Tabelle 3). Kurz vor dieser Verhaltensänderung verließen alle Robben das innere Ästuar, um Sandbänke im äußeren Ästuar anzugreifen und blieben danach in deren Nähe. Die Verhaltensänderung hielt zwischen 24 und 31 Tagen an (Tabelle 3) und in Fällen, in denen die Tag-Übertragung lange genug anhielt, wurde eine Rückkehr zum Grundverhalten vor dem vermuteten Welpen beobachtet. Die Dauer der Verhaltensänderung stimmt mit der gemeldeten Laktationsdauer überein. Beispielsweise säugen Seehundmütter in Schottland ihre Jungen durchschnittlich 20 Tage lang, wobei die maximale Laktationsdauer 32 Tage beträgt61. Daher lässt sich die bei den drei Weibchen dieser Studie beobachtete Verhaltensänderung wahrscheinlich mit der Geburt und Laktation eines Welpen erklären.

Neben den drei Weibchen zeigte auch ein männliches Individuum eine solche deutliche Verhaltensänderung. Doch im Gegensatz zu den Weibchen verlängerte das Männchen die Zeit, die es mit dem Herausschleppen verbrachte, nicht wesentlich (Abbildung A.6 in den ergänzenden Materialien). Das männliche Individuum hielt sich in der Nähe der Sandbänke auf, wo die Weibchen wahrscheinlich ihre Jungen zur Welt brachten. Das Männchen zeigte außerdem eine Verringerung der 95 %-HR von 140 km2 vor der Fortpflanzungszeit auf 3 km2 während der Fortpflanzungszeit über einen Zeitraum von 18 Tagen (Tabelle 3).

Nach der statistischen Analyse der Auslaufdaten wurde eine signifikante Wechselwirkung zwischen Geschlecht und Jahreszeit festgestellt, wobei die Weibchen ihre summierte tägliche Auslaufdauer während der Wurfsaison um 57,7 % erhöhten, während die Männchen ihre summierte tägliche Auslaufdauer nur während der Welpensaison erhöhten Saison um 4,7 %. Interessanterweise nahm die tägliche Gesamtdauer der Auszüge während der Welpensaison zu, während die Dauer der einzelnen Auszüge um 25 % abnahm. Dieses Muster ist wahrscheinlich das Ergebnis wiederholter, aber kürzerer Auszüge im Laufe eines Tages, da die Tiere ständig in der Gegend bleiben und so einen Auszug ermöglichen, sobald Sandbänke während der Ebbe freigelegt werden. Die statistische Analyse zeigte jedoch, dass dies hauptsächlich für Frauen zutraf. Während beide Geschlechter die Dauer einzelner Ausholvorgänge um ein Viertel reduzierten, verzeichneten die Männchen einen Anstieg ihrer summierten täglichen Ausholdauer nur um 4,7 %, was darauf hindeutet, dass die Häufigkeit von Ausholvorgängen im Vergleich zu den Weibchen nicht so stark zunahm.

Eine solche Verhaltensänderung wurde bereits zuvor für weibliche und männliche Seehunde in den Niederlanden17, Deutschland62, Schottland63,64 sowie Alaska65 gemeldet. Während sich die Weibchen während der Säugzeit in der Nähe des Ortes aufhalten, an dem sie ihre Jungen zur Welt gebracht haben, und sich um sie kümmern, bleiben die Männchen in der Nähe und konkurrieren um die Weibchen, indem sie z. Das gemeldete Verhalten deutet darauf hin, dass sich auch die Robben aus dem Elbeästuar regelmäßig vermehren und dabei die gleichen Verhaltensänderungen zeigen wie aus anderen Gebieten, allerdings auch eine räumliche Verschiebung vom inneren zum äußeren Ästuar. Dieses Phänomen wird auch durch die Ergebnisse der Luftaufnahmen gestützt, bei denen Erwachsene mit Jungen bis auf eine Ausnahme nur im äußeren Ästuar gesichtet wurden20. Da insbesondere weibliche Seehunde als besonders philopatrisch gelten56,57,66, ist es möglich, dass angesichts der in den letzten Jahrzehnten zunehmenden Abundanz und damit Dichte der Robben im Wattenmeer Tiere aufgrund der zunehmenden intraspezifischen Vermehrung aus diesen Gebieten abgewandert sind Wettbewerb. Diese Tiere haben möglicherweise verfügbare Lebensräume in der Elbmündung besetzt, kehren aber dennoch zur Brut an ihre Geburtsorte im Wattenmeer zurück. Ähnliche Richtungsbewegungen vor der Brutzeit wurden auch für Seehunde in den Niederlanden gemeldet, wo die Weibchen zur Geburt und Aufzucht ihrer Jungen in das deutsche Wattenmeer ziehen, was die Annahme einer hohen Brutplatztreue stützt17.

Zwei der markierten Robben zeigten eine explizite Präferenz für einen Bereich vor dem Kühlwasserauslass des Kernkraftwerks Brokdorf. Während dieses Gebiet viele Male passiert, aber nie von anderen Personen aufgesucht wurde, nutzten Seehund_2 und Seehund_3 den Auslass ausgiebig (Abbildung A. 4 in den ergänzenden Materialien). Vor der Einleitung in den Fluss wird das Wasser zu Kühlzwecken genutzt und darf bis zu 10 °C wärmer sein als das umgebende Wasser (pers. Komm. Preussen Elektra GmbH). Während Untersuchungen in anderen Bereichen zu den Gesamtauswirkungen von Kühlwasseraustritten auf Fischeier und -larven sowie zum Fischartenreichtum eine Tendenz ergeben haben, die auf negative Auswirkungen hindeutet67,68, wurde jedoch auch gezeigt, dass die Häufigkeit bestimmter Arten negativ sein kann ähnlich oder sogar höher69. Dies scheint insbesondere für Arten wie den Europäischen Aal (Anguilla anguilla) zu gelten, von dem bekannt ist, dass er auch wärmere Gewässer verträgt67. So werden einige Fischarten von warmen Wasserabflüssen angelockt. Ob die erhöhte Temperatur jedoch Fische und damit Robben anlockt oder die Robben selbst, kann anhand der vorliegenden Daten nicht beurteilt werden.

Während die Robben in dieser Studie beim Verlassen der Elbmündung keine räumlichen Einschränkungen aufwiesen, passierten weiter flussaufwärts gelegene Robben eine bestimmte Linie an der Hamburger Hafengrenze nicht. Drei der markierten Robben waren in diesem Gebiet aktiv und alle unterließen es, eine bestimmte Linie zu überschreiten, die mit der Position eines Acoustic Doppler Current Profiler (ADCP) übereinstimmt, der die Strömungsgeschwindigkeit misst. Dieser arbeitet von einem Flussufer zum anderen und sendet 0,2 s lange Signale mit einer Frequenz von 28 kHz und einer Pulsfrequenz von 4,1 s aus70,71. Die Signalfrequenz liegt im Bereich der besten Hörempfindlichkeit von Seehunden72. Untersuchungen mit ähnlichen akustischen Signalen haben Abschreckungseffekte innerhalb dieses Frequenzbereichs gezeigt73. Darüber hinaus können Robben aufgrund des erhöhten Lärmpegels durch den Schiffsverkehr das Betreten des Hafengebiets meiden. Durch den Hafen fahren nicht nur Frachtschiffe, sondern auch Schlepper, Fähren, Kreuzfahrtschiffe und viele Sportboote. Dennoch werden im Hamburger Hafengebiet gelegentlich Seehunde gesichtet, wenn auch in verschwindend geringer Zahl. Um die Frage zu beantworten, ob hohe Lärmpegel tatsächlich die Ursache für diese Bewegungsbarriere sind, wären weitere Untersuchungen mithilfe von an Robben angebrachten akustischen Aufzeichnungsmarken erforderlich.

Um die Bewegung und räumliche Nutzung von Seehunden in der deutschen Elbmündung zu beurteilen, wurden SMRU GPS Phone Tags bei fünf weiblichen und vier männlichen Individuen eingesetzt, die insgesamt 945 Tage lang Daten sammelten. Die Studie zeigt, dass in der Flussmündung lebende Robben andere Bewegungsmuster aufwiesen als Seehunde aus anderen Regionen. Während die Größe des Reviers, die Dauer oder Länge der Fahrten tendenziell reduziert wurden, waren die täglichen Ausholraten insgesamt höher.

Darüber hinaus war die interindividuelle Variabilität der Verhaltens- und Bewegungsmuster hoch. Mehrere Personen entwickelten spezifische Strategien (z. B. Ausnutzung des Kühlwasserauslasses oder Ausschleppen an Strände), um die hohe Plastizität des Verhaltens von Seehunden in dieser dynamischen Umgebung zu demonstrieren. Während der Brutzeit zeigten Robben aus der Elbe ähnliche Verhaltensänderungen, wie sie auch aus anderen Gebieten berichtet wurden, indem sie die Länge, den Umfang und die Dauer ihrer Reisen reduzierten und die Dauer einzelner Ausholaktionen verkürzten, während sich gleichzeitig die summierte tägliche Dauer erhöhte Abholungen. Interessanterweise zogen alle Tiere vor der Brutzeit von der inneren Flussmündung in die äußere Flussmündung, was auf eine möglicherweise ausgeprägte Geburtsphilopatrie schließen lässt.

Während die geringe Stichprobengröße in dieser Studie nur eine eingeschränkte Interpretation der Daten zulässt, deuten diese ersten Ergebnisse darauf hin, dass sich die Robben der Elbe an das Leben in diesem stark anthropogen veränderten Lebensraum angepasst haben. Um Bewegungen und mögliche Störungen detaillierter beurteilen zu können, ist jedoch ein größerer Datensatz sowie detaillierte Daten erforderlich, die von hochauflösenden Multisensor-Tags erfasst werden.

Alle während dieser Studie generierten oder analysierten Daten sind in diesem veröffentlichten Artikel [und seinen ergänzenden Informationsdateien] enthalten.

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Wir möchten allen Mitarbeitern und Helfern, die an den Robbenfängen beteiligt waren, für ihren unermüdlichen Einsatz und ihre Entschlossenheit danken. Darüber hinaus möchten wir uns bei den Hafenmeistern und Mitarbeitern der Häfen Brunsbüttel und Blankenese für die logistische Unterstützung während der gesamten Robbenfänge bedanken. Diese Open-Access-Publikation wurde gefördert durch die Deutsche Forschungsgemeinschaft (DFG) – 491094227 „Open-Access-Publikationskosten“ und die Stiftung Tierärztliche Hochschule Hannover.

Open-Access-Förderung ermöglicht und organisiert durch Projekt DEAL.

Institut für terrestrische und aquatische Wildtierforschung, Stiftung Tierärztliche Hochschule Hannover, Werftstraße 6, 25761, Büsum, Deutschland

Abbo van Neer, Dominik Nachtsheim & Ursula Siebert

Abteilung für Tierökologie, Bundesanstalt für Gewässerkunde (BfG), Am Mainzer Tor 1, 56068, Koblenz, Deutschland

Thomas Taupp

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AvN und DN führten die Recherche durch, analysierten die Daten, erstellten Zahlen und verfassten die erste Version des Manuskripts. US und TT beteiligten sich an der Datenerhebung und trugen zur Interpretation und Diskussion der Daten sowie zum Verfassen des Manuskripts bei. Alle Autoren konzipierten die Studie und lasen und genehmigten die endgültige Fassung des Manuskripts.

Korrespondenz mit Dominik Nachtsheim.

Die Autoren geben an, dass keine Interessenkonflikte bestehen.

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Nachdrucke und Genehmigungen

van Neer, A., Nachtsheim, D., Siebert, U. et al. Bewegungen und räumliche Nutzung von Seehunden im Elbmündungsgebiet in Deutschland. Sci Rep 13, 6630 (2023). https://doi.org/10.1038/s41598-023-33594-1

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Eingegangen: 17. Mai 2022

Angenommen: 15. April 2023

Veröffentlicht: 24. April 2023

DOI: https://doi.org/10.1038/s41598-023-33594-1

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